Critical COVID-19 is caused by immune-mediated inflammatory lung injury. Host genetic variation influences the development of illness requiring critical care1 or hospitalization2–4 after infection with SARS-CoV-2. The GenOMICC (Genetics of Mortality in Critical Care) study enables the comparison of genomes from individuals who are critically ill with those of population controls to find underlying disease mechanisms. Here we use whole-genome sequencing in 7,491 critically ill individuals compared with 48,400 controls to discover and replicate 23 independent variants that significantly predispose to critical COVID-19. We identify 16 new independent associations, including variants within genes that are involved in interferon signalling (IL10RB and PLSCR1), leucocyte differentiation (BCL11A) and blood-type antigen secretor status (FUT2). Using transcriptome-wide association and colocalization to infer the effect of gene expression on disease severity, we find evidence that implicates multiple genes—including reduced expression of a membrane flippase (ATP11A), and increased expression of a mucin (MUC1)—in critical disease. Mendelian randomization provides evidence in support of causal roles for myeloid cell adhesion molecules (SELE, ICAM5 and CD209) and the coagulation factor F8, all of which are potentially druggable targets. Our results are broadly consistent with a multi-component model of COVID-19 pathophysiology, in which at least two distinct mechanisms can predispose to life-threatening disease: failure to control viral replication; or an enhanced tendency towards pulmonary inflammation and intravascular coagulation. We show that comparison between cases of critical illness and population controls is highly efficient for the detection of therapeutically relevant mechanisms of disease.

Kousathanas, A., Pairo-Castineira, E., Rawlik, K., Stuckey, A., Odhams, C. A., Walker, S., Russell, C. D., Malinauskas, T., Wu, Y., Millar, J., Shen, X., Elliott, K. S., Griffiths, F., Oosthuyzen, W., Morrice, K., Keating, S., Wang, B., Rhodes, D., Klaric, L., Zechner, M., Parkinson, N., Siddiq, A., Goddard, P., Donovan, S., Maslove, D., Nichol, A., Semple, M. G., Zainy, T., Maleady-Crowe, F., Todd, L., Salehi, S., Knight, J., Elgar, G., Chan, G., Arumugam, P., Patch, C., Rendon, A., Bentley, D., Kingsley, C., Kosmicki, J. A., Horowitz, J. E., Baras, A., Abecasis, G. R., Ferreira, M. A. R., Justice, A., Mirshahi, T., Oetjens, M., Rader, D. J., Ritchie, M. D., Verma, A., Fowler, T. A., Shankar-Hari, M., Summers, C., Hinds, C., Horby, P., Mcauley, D., Montgomery, H., Openshaw, P. J. M., Elliott, P., Walsh, T., Tenesa, A., Fawkes, A., Murphy, L., Rowan, K., Ponting, C. P., Vitart, V., Wilson, J. F., Yang, J., Bretherick, A. D., Scott, R. H., Hendry, S. C., Moutsianas, L., Law, A., Caulfield, M. J., Baillie, J. K., Begg, C., Ling, L., Millar, J., Pereira, A. C., Aravindan, L., Armstrong, R., Biggs, H., Boz, C., Brown, A., Clark, R., Coutts, A., Coyle, J., Cullum, L., Das, S., Day, N., Donnelly, L., Duncan, E., Finernan, P., Fourman, M. H., Furlong, A., Furniss, J., Gallagher, B., Gilchrist, T., Golightly, A., Hafezi, K., Hamilton, D., Hendry, R., Law, D., Law, R., Law, S., Lidstone-Scott, R., Macgillivray, L., Maclean, A., Mal, H., Mccafferty, S., Mcmaster, E., Meikle, J., Moore, S. C., Murphy, S., Hellen, M., Zheng, C., Chen, J., Paterson, T., Schon, K., Stenhouse, A., Das, M., Swets, M., Szoor-Mcelhinney, H., Taneski, F., Turtle, L., Wackett, T., Ward, M., Weaver, J., Wrobel, N., Arbane, G., Bociek, A., Campos, S., Grau, N., Jones, T. O., Lim, R., Marotti, M., Ostermann, M., Whitton, C., Alldis, Z., Astin-Chamberlain, R., Bibi, F., Biddle, J., Blow, S., Bolton, M., Borra, C., Bowles, R., Burton, M., Choudhury, Y., Collier, D., Cox, A., Easthope, A., Ebano, P., Fotiadis, S., Gurasashvili, J., Halls, R., Hartridge, P., Kallon, D., Kassam, J., Lancoma-Malcolm, I., Matharu, M., May, P., Mitchelmore, O., Newman, T., Patel, M., Pheby, J., Pinzuti, I., Prime, Z., Prysyazhna, O., Shiel, J., Taylor, M., Tierney, C., Wood, S., Zak, A., Zongo, O., Bonner, S., Hugill, K., Jones, J., Liggett, S., Headlam, E., Bandla, N., Gellamucho, M., Davies, M., Thompson, C., Abdelrazik, M., Bakthavatsalam, D., Elhassan, M., Ganesan, A., Haldeos, A., Moreno-Cuesta, J., Purohit, D., Vincent, R., Xavier, K., Kumar, R., Frater, A., Saleem, M., Carter, D., Jenkins, S., Lamond, Z., Wall, A., Fernandez-Roman, J., Hamilton, D. O., Johnson, E., Johnston, B., Martinez Guzman, M. L., Mulla, S., Shaw, D., Waite, A. A. C., Waugh, V., Welters, I. D., Williams, K., Cavazza, A., Cockrell, M., Corcoran, E., Depante, M., Finney, C., Jerome, E., Mcphail, M., Nayak, M., Noble, H., O'Reilly, K., Pappa, E., Saha, R., Saha, S., Smith, J. A., Knighton, A., Antcliffe, D., Banach, D., Brett, S., Coghlan, P., Fernandez, Z., Gordon, A., Rojo, R., Arias, S. S., Templeton, M., Meredith, M., Morris, L., Ryan, L., Clark, A., Sampson, J., Peters, C., Dent, M., Langley, M., Ashraf, S., Wei, S., Andrew, A., Bashyal, A., Davidson, N., Hutton, P., Mckechnie, S., Wilson, J., Baptista, D., Crowe, R., Fernandes, R., Herdman-Grant, R., Joseph, A., O'Connor, D., Allen, M., Loveridge, A., Mckenley, I., Morino, E., Naranjo, A., Simms, R., Sollesta, K., Swain, A., Venkatesh, H., Khera, J., Fox, J., Andrew, G., Barclay, L., Callaghan, M., Campbell, R., Clark, S., Hope, D., Marshall, L., Mcculloch, C., Briton, K., Singleton, J., Birch, S., Brimfield, L., Daly, Z., Pogson, D., Rose, S., Nown, A., Battle, C., Brinkworth, E., Harford, R., Murphy, C., Newey, L., Rees, T., Williams, M., Arnold, S., Polgarova, P., Stroud, K., Meaney, E., Jones, M., Ng, A., Agrawal, S., Pathan, N., White, D., Daubney, E., Elston, K., Grauslyte, L., Hussain, M., Phull, M., Pogreban, T., Rosaroso, L., Salciute, E., Franke, G., Wong, J., George, A., De Gordoa, L. O. -., Peasgood, E., Phillips, C., Bates, M., Dasgin, J., Gill, J., Nilsson, A., Scriven, J., Collins, A., Khaliq, W., Gude, E. T., Delgado, C. C., Dawson, D., Ding, L., Durrant, G., Ezeobu, O., Farnell-Ward, S., Harrison, A., Kanu, R., Leaver, S., Maccacari, E., Manna, S., Saluzzio, R. P., Queiroz, J., Samakomva, T., Sicat, C., Texeira, J., Da Gloria, E. F., Lisboa, A., Rawlins, J., Mathew, J., Kinch, A., Hurt, W. J., Shah, N., Clark, V., Thanasi, M., Yun, N., Patel, K., Bennett, S., Goodwin, E., Jackson, M., Kent, A., Tibke, C., Woodyatt, W., Zaki, A., Abraheem, A., Bamford, P., Cawley, K., Dunmore, C., Faulkner, M., Girach, R., Jeffrey, H., Jones, R., London, E., Nagra, I., Nasir, F., Sainsbury, H., Smedley, C., Patel, T., Smith, M., Chukkambotla, S., Kazi, A., Hartley, J., Dykes, J., Hijazi, M., Keith, S., Khan, M., Ryan-Smith, J., Springle, P., Thomas, J., Truman, N., Saad, S., Coleman, D., Fine, C., Matt, R., Gay, B., Dalziel, J., Ali, S., Goodchild, D., Harling, R., Bhatterjee, R., Goddard, W., Davison, C., Duberly, S., Hargreaves, J., Bolton, R., Davey, M., Golden, D., Seaman, R., Cherian, S., Cutler, S., Heron, A. E., Roynon-Reed, A., Szakmany, T., Williams, G., Richards, O., Cheema, Y., Brooke, H., Buckley, S., Suarez, J. C., Charlesworth, R., Hansson, K., Norris, J., Poole, A., Rose, A., Sandhu, R., Sloan, B., Smithson, E., Thirumaran, M., Wagstaff, V., Metcalfe, A., Brunton, M., Caterson, J., Coles, H., Frise, M., Rai, S. G., Jacques, N., Keating, L., Tilney, E., Bartley, S., Bhuie, P., Gibson, S., Lyle, A., Mcneela, F., Radhakrishnan, J., Hughes, A., Yates, B., Reynolds, J., Campbell, H., Thompsom, M., Dodds, S., Duffy, S., Greer, S., Shuker, K., Tridente, A., Khade, R., Sundar, A., Tsinaslanidis, G., Birkinshaw, I., Carter, J., Howard, K., Ingham, J., Joy, R., Pearson, H., Roche, S., Scott, Z., Bancroft, H., Bellamy, M., Carmody, M., Daglish, J., Moore, F., Rhodes, J., Sangombe, M., Kadiri, S., Croft, M., White, I., Frost, V., Aquino, M., Jha, R., Krishnamurthy, V., Lim, L., Lim, L., Combes, E., Joefield, T., Monnery, S., Beech, V., Trotman, S., Christine, A., Austin, P., Cabrelli, L., Cole, S., Casey, M., Chapman, S., Whyte, C., Baird, Y., Butler, A., Chadbourn, I., Folkes, L., Fox, H., Gardner, A., Gomez, R., Hobden, G., Hodgson, L., King, K., Margarson, M., Martindale, T., Meadows, E., Raynard, D., Thirlwall, Y., Helm, D., Margalef, J., Criste, K., Cusack, R., Golder, K., Golding, H., Jones, O., Leggett, S., Male, M., Marani, M., Prager, K., Williams, T., Roberts, B., Salmon, K., Anderson, P., Archer, K., Austin, K., Davis, C., Durie, A., Kelsall, O., Thrush, J., Vigurs, C., Wild, L., Wood, H. -., Tranter, H., Harrison, A., Cowley, N., Mcalindon, M., Burtenshaw, A., Digby, S., Low, E., Morgan, A., Cother, N., Rankin, T., Clayton, S., Mccurdy, A., Ahmed, C., Baines, B., Clamp, S., Colley, J., Haq, R., Hayes, A., Hulme, J., Hussain, S., Joseph, S., Kumar, R., Maqsood, Z., Purewal, M., Benham, L., Bradshaw, Z., Brown, J., Caswell, M., Cupitt, J., Melling, S., Preston, S., Slawson, N., Stoddard, E., Warden, S., Deacon, B., Lynch, C., Pothecary, C., Roche, L., Howe, G. S., Singh, J., Turner, K., Ellis, H., Stroud, N., Hunt, J., Dearden, J., Dobson, E., Drummond, A., Mulcahy, M., Munt, S., O'Connor, G., Philbin, J., Rishton, C., Tully, R., Winnard, S., Cathcart, S., Duffy, K., Puxty, A., Puxty, K., Turner, L., Ireland, J., Semple, G., Long, K., Whiteley, S., Wilby, E., Ogg, B., Cowton, A., Kay, A., Kent, M., Potts, K., Wilkinson, A., Campbell, S., Brown, E., Melville, J., Naisbitt, J., Joseph, R., Lazo, M., Walton, O., Neal, A., Alexander, P., Allen, S., Bradley-Potts, J., Brantwood, C., Egan, J., Felton, T., Padden, G., Ward, L., Moss, S., Glasgow, S., Abel, L., Brett, M., Digby, B., Gemmell, L., Hornsby, J., Macgoey, P., O'Neil, P., Price, R., Rodden, N., Rooney, K., Sundaram, R., Thomson, N., Hopkins, B., Thrasyvoulou, L., Willis, H., Clark, M., Coulding, M., Jude, E., Mccormick, J., Mercer, O., Potla, D., Rehman, H., Savill, H., Turner, V., Downes, C., Holding, K., Riches, K., Hilton, M., Hayman, M., Subramanian, D., Daniel, P., Adanini, O., Bhatia, N., Msiska, M., Collins, R., Clement, I., Patel, B., Gulati, A., Hays, C., Webster, K., Hudson, A., Webster, A., Stephenson, E., Mccormack, L., Slater, V., Nixon, R., Hanson, H., Fearby, M., Kelly, S., Bridgett, V., Robinson, P., Camsooksai, J., Humphrey, C., Jenkins, S., Reschreiter, H., Wadams, B., Death, Y., Bastion, V., Clarke, D., David, B., Kent, H., Lorusso, R., Lubimbi, G., Murdoch, S., Penacerrada, M., Thomas, A., Valentine, J., Vochin, A., Wulandari, R., Djeugam, B., Bell, G., English, K., Katary, A., Wilcox, L., Bruce, M., Connolly, K., Duncan, T., Michael, H. T., Lindergard, G., Hey, S., Fox, C., Alfonso, J., Durrans, L. J., Guerin, J., Blackledge, B., Harris, J., Hruska, M., Eltayeb, A., Lamb, T., Hodgkiss, T., Cooper, L., Rothwell, J., Allan, A., Anderson, F., Kaye, C., Liew, J., Medhora, J., Scott, T., Trumper, E., Botello, A., Lankester, L., Nikitas, N., Wells, C., Stowe, B., Spencer, K., Brandwood, C., Smith, L., Birchall, K., Kolakaluri, L., Baines, D., Sukumaran, A., Apetri, E., Basikolo, C., Catlow, L., Charles, B., Dark, P., Doonan, R., Harvey, A., Horner, D., Knowles, K., Lee, S., Lomas, D., Lyons, C., Marsden, T., Mclaughlan, D., Mcmorrow, L., Pendlebury, J., Perez, J., Poulaka, M., Proudfoot, N., Slaughter, M., Slevin, K., Thomas, V., Walker, D., Michael, A., Collis, M., Cosier, T., Millen, G., Richardson, N., Schumacher, N., Weston, H., Rand, J., Baxter, N., Henderson, S., Kennedy-Hay, S., Mcparland, C., Rooney, L., Sim, M., Mccreath, G., Akeroyd, L., Bano, S., Bromley, M., Gurr, L., Lawton, T., Morgan, J., Sellick, K., Warren, D., Wilkinson, B., Mcgowan, J., Ledgard, C., Stacey, A., Pye, K., Bellwood, R., Bentley, M., Bewley, J., Garland, Z., Grimmer, L., Gumbrill, B., Johnson, R., Sweet, K., Webster, D., Efford, G., Convery, K., Fottrell-Gould, D., Hudig, L., Keshet-Price, J., Randell, G., Stammers, K., Bokhari, M., Linnett, V., Lucas, R., Mccormick, W., Ritzema, J., Sanderson, A., Wild, H., Rostron, A., Roy, A., Woods, L., Cornell, S., Wakinshaw, F., Rogerson, K., Jarmain, J., Parker, R., Reddy, A., Turner-Bone, I., Harding, P., Abernathy, C., Foster, L., Gratrix, A., Martinson, V., Parkinson, P., Stones, E., Carbral-Ortega, L., Bercades, G., Brealey, D., Hass, I., Maccallum, N., Martir, G., Raith, E., Reyes, A., Smyth, D., Zitter, L., Benyon, S., Marriott, S., Park, L., Keenan, S., Gordon, E., Quinn, H., Baines, K., Cagova, L., Fofano, A., Garner, L., Holcombe, H., Mepham, S., Mitchell, A. M., Mwaura, L., Praman, K., Vuylsteke, A., Zamikula, J., Purewal, B., Rivers, V., Bell, S., Blakemore, H., Borislavova, B., Faulkner, B., Gendall, E., Goff, E., Hayes, K., Thomas, M., Worner, R., Smith, K., Stephens, D., Mew, L., Mwaura, E., Stewart, R., Williams, F., Wren, L., Sutherland, S. -., Bevan, E., Martin, J., Trodd, D., Watson, G., Brown, C. W., Akinkugbe, O., Bamford, A., Beech, E., Belfield, H., Bell, M., Davies, C., Jones, G. A. L., Mchugh, T., Meghari, H., O'Neill, L., Peters, M. J., Ray, S., Tomas, A. L., Burn, I., Hambrook, G., Manso, K., Penn, R., Shanmugasundaram, P., Tebbutt, J., Thornton, D., Cole, J., Davies, R., Duffin, D., Hill, H., Player, B., Thomas, E., Williams, A., Griffin, D., Muchenje, N., Mupudzi, M., Partridge, R., Conyngham, J. -., Thomas, R., Wright, M., Corral, M. A., Jacob, R., Jones, C., Denmade, C., Beavis, S., Dale, K., Gascoyne, R., Hawes, J., Pritchard, K., Stevenson, L., Whileman, A., Doble, P., Hutter, J., Pawley, C., Shovelton, C., Vaida, M., Butcher, D., O'Sullivan, S., Butterworth-Cowin, N., Ahmad, N., Barker, J., Bauchmuller, K., Bird, S., Cawthron, K., Harrington, K., Jackson, Y., Kibutu, F., Lenagh, B., Masuko, S., Mills, G. H., Raithatha, A., Wiles, M., Willson, J., Newell, H., Lye, A., Nwafor, L., Jarman, C., Rowland-Jones, S., Foote, D., Cole, J., Thompson, R., Watson, J., Hesseldon, L., Macharia, I., Chetam, L., Smith, J. A., Ford, A., Anderson, S., Birchall, K., Housley, K., Walker, S., Milner, L., Hanratty, H., Trower, H., Phillips, P., Oxspring, S., Donne, B., Jardine, C., Williams, D., Hay, A., Flanagan, R., Hughes, G., Latham, S., Mckenna, E., Anderson, J., Hull, R., Rhead, K., Cruz, C., Pattison, N., Charnock, R., Mcfarland, D., Cosgrove, D., Ahmed, A., Morris, A., Jakkula, S., Nune, A., Ali, A., Brady, M., Dale, S., Dance, A., Gledhill, L., Greig, J., Hanson, K., Holdroyd, K., Home, M., Kelly, D., Kitson, R., Matapure, L., Melia, D., Mellor, S., Nortcliffe, T., Pinnell, J., Robinson, M., Shaw, L., Shaw, R., Thomis, L., Wilson, A., Wood, T., Bayo, L. -., Merwaha, E., Ishaq, T., Hanley, S., Hibbert, M., Tetla, D., Woodford, C., Durga, L., Kennard-Holden, G., Branney, D., Frankham, J., Pitts, S., White, N., Laha, S., Verlander, M., Williams, A., Altabaibeh, A., Alvaro, A., Gilbert, K., Ma, L., Mostoles, L., Parmar, C., Simpson, K., Jetha, C., Booker, L., Pratley, A., Adams, C., Agasou, A., Arden, T., Bowes, A., Boyle, P., Beekes, M., Button, H., Capps, N., Carnahan, M., Carter, A., Childs, D., Donaldson, D., Hard, K., Hurford, F., Hussain, Y., Javaid, A., Jones, J., Jose, S., Leigh, M., Martin, T., Millward, H., Motherwell, N., Rikunenko, R., Stickley, J., Summers, J., Ting, L., Tivenan, H., Tonks, L., Wilcox, R., Skinner, D., Gaylard, J., Mullan, D., Newman, J., Holland, M., Keenan, N., Lyons, M., Wassall, H., Marsh, C., Mahenthran, M., Carter, E., Kong, T., Blackman, H., Creagh-Brown, B., Donlon, S., Michalak-Glinska, N., Mtuwa, S., Pristopan, V., Salberg, A., Smith, E., Stone, S., Piercy, C., Verula, J., Burda, D., Montaser, R., Harden, L., Mayangao, I., Marriott, C., Bradley, P., Harris, C., Anderson, S., Andrews, E., Birch, J., Collins, E., Hammerton, K., O'Leary, R., Clark, M., Purvis, S., Barber, R., Hewitt, C., Hilldrith, A., Jackson-Lawrence, K., Shepardson, S., Wills, M., Butler, S., Tavares, S., Cunningham, A., Hindale, J., Arif, S., Bean, S., Burt, K., Spivey, M., Demetriou, C., Eckbad, C., Hierons, S., Howie, L., Mitchard, S., Ramos, L., Serrano-Ruiz, A., White, K., Kelly, F., Cristiano, D., Dormand, N., Farzad, Z., Gummadi, M., Liyanage, K., Patel, B., Salmi, S., Sloane, G., Thwaites, V., Varghese, M., Zborowski, A. C., Allan, J., Geary, T., Houston, G., Meikle, A., O'Brien, P., Forsey, M., Kaliappan, A., Nicholson, A., Riches, J., Vertue, M., Allan, E., Darlington, K., Davies, F., Easton, J., Kumar, S., Lean, R., Menzies, D., Pugh, R., Qiu, X., Davies, L., Williams, J. H., Scanlon, J., Davies, G., Mackay, C., Lewis, J., Rees, S., Oblak, M., Popescu, M., Thankachen, M., Higham, A., Simpson, K., Craig, J., Baruah, R., Morris, S., Ferguson, S., Shepherd, A., Moore, L. S. P., Vizcaychipi, M. P., De Almeida Martins, L. G., Carungcong, J., Ali, I. A. M., Beaumont, K., Blunt, M., Coton, Z., Curgenven, H., Elsaadany, M., Fernandes, K., Ally, S. M., Rangarajan, H., Sarathy, V., Selvanayagam, S., Vedage, D., White, M., Gill, M., Paul, P., Ratnam, V., Shelton, S., Wynter, I., Carmody, S., Page, V. J., Beith, C. M., Black, K., Clements, S., Morrison, A., Strachan, D., Taylor, M., Clarkson, M., D'Sylva, S., Norman, K., Auld, F., Donnachie, J., Edmond, I., Prentice, L., Runciman, N., Salutous, D., Symon, L., Todd, A., Turner, P., Short, A., Sweeney, L., Murdoch, E., Senaratne, D., Hill, M., Kannan, T., Crawley, R., Crew, A., Cunningham, M., Daniels, A., Harrison, L., Hope, S., Inweregbu, K., Jones, S., Lancaster, N., Matthews, J., Nicholson, A., Wray, G., Langton, H., Prout, R., Watters, M., Novis, C., Barron, A., Collins, C., Kaul, S., Passmore, H., Prendergast, C., Reed, A., Rogers, P., Shokkar, R., Woodruff, M., Middleton, H., Polgar, O., Nolan, C., Mahay, K., Collier, D., Hormis, A., Maynard, V., Graham, C., Walker, R., Knights, E., Price, A., Thomas, A., Thorpe, C., Behan, T., Burnett, C., Hatton, J., Heeney, E., Mitra, A., Newton, M., Pollard, R., Stead, R., Amin, V., Anastasescu, E., Anumakonda, V., Karthik, K., Kausar, R., Reid, K., Smith, J. A., Imeson-Wood, J., Brown, A., Crickmore, V., Debreceni, G., Wilkins, J., Nicol, L., Reece-Anthony, R., Birt, M., Ghosh, A., Williams, E., Allen, L., Beranova, E., Crisp, N., Deery, J., Hazelton, T., Knight, A., Price, C., Tilbey, S., Turki, S., Turney, S., Cooper, J., Finch, C., Liderth, S., Quinn, A., Waddington, N., Coventry, T., Fowler, S., Macmahon, M., Mcgregor, A., Cowley, A., Highgate, J., Gregory, J., O'Connell, S., Smith, T., Barberis, L., Gopal, S., Harris, N., Lake, V., Metherell, S., Radford, E., Daniel, A., Finn, J., Saha, R., White, N., Donnison, P., Trim, F., Eapen, B., Birch, J., Bough, L., Goodsell, J., Tutton, R., Williams, P., Williams, S., Winter-Goodwin, B., Brickell, K., Smyth, M., Murphy, L., Coetzee, S., Gales, A., Raj, M., Sell, C., Hilltout, P., Evitts, J., Tyler, A., Waldron, J., Beesley, K., Board, S., Kubisz-Pudelko, A., Lewis, A., Perry, J., Pippard, L., Wood, D., Buckley, C., Barry, P., Flint, N., Rekha, P., Hales, D., Bunni, L., Jennings, C., Latif, M., Marshall, R., Subramanian, G., Mcguigan, P. J., Wasson, C., Finn, S. E., Green, J., Collins, E., King, B., Campbell, A., Smuts, S., Duffield, J., Smith, O., Mallon, L., Watkins, C., Botfield, L., Butler, J., Dexter, C., Fletcher, J., Garg, A., Kuravi, A., Ranga, P., Virgilio, E., Belagodu, Z., Fuller, B., Gherman, A., Olufuwa, O., Paramsothy, R., Stuart, C., Oakley, N., Kamundi, C., Tyl, D., Collins, K., Silva, P., Taylor, J., King, L., Coates, C., Crowley, M., Wakefield, P., Beadle, J., Johnson, L., Sargeant, J., Anderson, M., Brady, A., Chan, R., Little, J., Mcivor, S., Prady, H., Whittle, H., Mathew, B., Attwood, B., Parsons, P., Ward, G., Bremmer, P., Joe, W., Tracy, B., Jim, R., Davies, E., Roche, L., Sathe, S., Dennis, C., Mcgregor, A., Parris, V., Srikaran, S., Sukha, A., Clarke, N., Whiteside, J., Mascarenhas, M., Donaldson, A., Matheson, J., Barrett, F., O'Hara, M., Okeefe, L., Bradley, C., Eastgate-Jackson, C., Filipe, H., Martin, D., Maharajh, A., Garcia, S. M., Pakou, G., De Neef, M., Dent, K., Horsley, E., Akhtar, M. N., Pearson, S., Potoczna, D., Spencer, S., Clapham, M., Harper, R., Poultney, U., Rice, P., Mutch, R., Armstrong, L., Bates, H., Dooks, E., Farquhar, F., Hairsine, B., Mcparland, C., Packham, S., Bi, R., Scholefield, B., Ashton, L., George, L., Twiss, S., Wright, D., Chablani, M., Kirkby, A., Netherton, K., Davies, K., O'Brien, L., Omar, Z., Otahal, I., Perkins, E., Lewis, T., Sutherland, I., Burns, K., Chandler, B., Elliott, K., Mallinson, J., Turnbull, A., Gondo, P., Hadebe, B., Kayani, A., Masunda, B., Anderson, T., Hawcutt, D., O'Malley, L., Rad, L., Rogers, N., Saunderson, P., Allison, K. S., Afolabi, D., Whitbread, J., Jones, D., Dore, R., Halkes, M., Mercer, P., Thornton, L., Dawson, J., Garrioch, S., Tolson, M., Aldridge, J., Kapoor, R., Loader, D., Castle, K., Humphreys, S., Tampsett, R., Mackintosh, K., Ayers, A., Harrison, W., North, J., Allibone, S., Genetu, R., Kasipandian, V., Patel, A., Mac, A., Murphy, A., Mahjoob, P., Nazari, R., Worsley, L., Fagan, A., Bemand, T., Black, E., Rosa, A. D., Howle, R., Jhanji, S., Baikady, R. R., Tatham, K. C., Thomas, B., Bell, D., Boyle, R., Douglas, K., Glass, L., Lee, E., Lennon, L., Rattray, A., Taylor, A., Hughes, R. A., Thomas, H., Rees, A., Duskova, M., Phipps, J., Brooks, S., Edwards, M., Quaid, S., Watson, E., Brayne, A., Fisher, E., Hunt, J., Jackson, P., Kaye, D., Love, N., Parkin, J., Tuckey, V., Van Koutrik, L., Carter, S., Andrew, B., Findlay, L., Adams, K., Service, J., Williams, A., Cheyne, C., Saunderson, A., Moultrie, S., Odam, M., Hall, K., Mapfunde, I., Willis, C., Lyon, A., Sri-Chandana, C., Scherewode, J., Stephenson, L., Marsh, S., Hardy, J., Houlden, H., Moncur, E., Tariq, A., Tucci, D. A., Hobrok, M., Loosley, R., Mcguinness, H., Tench, H., Wolf-Roberts, R., Irvine, V., Shelley, B., Gorman, C., Gupta, A., Timlick, E., Brady, R., Milligan, B., Bellini, A., Bryant, J., Mayer, A., Pickard, A., Roe, N., Sowter, J., Howlett, A., Fidler, K., Tagliavini, E., Donnelly, K., Shelton, J. F., Shastri, A. J., Ye, C., Weldon, C. H., Filshtein-Sonmez, T., Coker, D., Symons, A., Esparza-Gordillo, J., Aslibekyan, S., Auton, A., Pathak, G. A., Karjalainen, J., Stevens, C., Andrews, S. J., Kanai, M., Cordioli, M., Polimanti, R., Pirinen, M., Harerimana, N., Veerapen, K., Wolford, B., Nguyen, H., Solomonson, M., Liao, R. G., Chwialkowska, K., Trankiem, A., Balaconis, M. K., Hayward, C., Richmond, A., Campbell, A., Morris, M., Fawns-Ritchie, C., Glessner, J. T., Shaw, D. M., Chang, X., Polikowski, H., Petty, L. E., Chen, H. -., Wanying, Z., Porteous, D. J., Below, J., North, K., Mccormick, J. B., Timmers, P. H. J., D'Mellow, K., Kerr, S. M., Niemi, M. E. K., Nkambul, L., Von Hohenstaufen, K. A., Sobh, A., Eltoukhy, M. M., Yassen, A. M., Hegazy, M. A. F., Okasha, K., Eid, M. A., Moahmed, H. S., Shahin, D., El-Sherbiny, Y. M., Elhadidy, T. A., Abd Elghafar, M. S., El-Jawhari, J. J., Mohamed, A. A. S., Elnagdy, M. H., Samir, A., Abdel-Aziz, M., Khafaga, W. T., El-Lawaty, W. A., Torky, M. S., El-Shanshory, M. R., Batini, C., Lee, P. H., Shrine, N., Williams, A. T., Tobin, M. D., Guyatt, A. L., John, C., Packer, R. J., Ali, A., Free, R. C., Wang, X., Wain, L. V., Hollox, E. J., Venn, L. D., Bee, C. E., Adams, M. E., Niavarani, A., Sharififard, B., Aliannejad, R., Amirsavadkouhi, A., Naderpour, Z., Tadi, H. A., Aleagha, A. E., Ahmadi, S., Moghaddam, S. B. M., Adamsara, A., Saeedi, M., Abdollahi, H., Hosseini, A., Chariyavilaskul, P., Chamnanphon, M., Suttichet, T. B., Shotelersuk, V., Pongpanich, M., Phokaew, C., Chetruengchai, W., Jantarabenjakul, W., Putchareon, O., Torvorapanit, P., Puthanakit, T., Suchartlikitwong, P., Hirankarn, N., Nilaratanakul, V., Sodsai, P., Brumpton, B. M., Hveem, K., Willer, C., Zhou, W., Rogne, T., Solligard, E., Asvold, B. O., Abedalthagafi, M., Alaamery, M., Alqahtani, S., Barakeh, D., Harthi, F. A., Alsolm, E., Safieh, L. A., Alowayn, A. M., Alqubaishi, F., Mutairi, A. A., Mangul, S., Alshareef, A., Sawaji, M., Almutairi, M., Aljawini, N., Albesher, N., Arabi, Y. M., Mahmoud, E. S., Khattab, A. K., Halawani, R. T., Alahmadey, Z. Z., Albakri, J. K., Felemban, W. A., Suliman, B. A., Hasanato, R., Al-Awdah, L., Alghamdi, J., Alzahrani, D., Aljohani, S., Al-Afghani, H., Alrashed, M., Aldhawi, N., Albardis, H., Alkwai, S., Alswailm, M., Almalki, F., Albeladi, M., Almohammed, I., Barhoush, E., Albader, A., Massadeh, S., Almalik, A., Alotaibi, S., Alghamdi, B., Jung, J., Fawzy, M. S., Lee, Y., Magnus, P., Trogstad, L. -. S., Helgeland, O., Harris, J. R., Mangino, M., Spector, T. D., Duncan, E., Smieszek, S. P., Przychodzen, B. P., Polymeropoulos, C., Polymeropoulos, V., Polymeropoulos, M. H., Fernandez-Cadenas, I., Perez-Tur, J., Llucia-Carol, L., Cullell, N., Muino, E., Carcel-Marquez, J., Dediego, M. L., Iglesias, L. L., Planas, A. M., Soriano, A., Rico, V., Aguero, D., Bedini, J. L., Lozano, F., Domingo, C., Robles, V., Ruiz-Jaen, F., Marquez, L., Gomez, J., Coto, E., Albaiceta, G. M., Garcia-Clemente, M., Dalmau, D., Arranz, M. J., Dietl, B., Serra-Llovich, A., Soler, P., Colobran, R., Martin-Nalda, A., Martinez, A. P., Bernardo, D., Rojo, S., Fiz-Lopez, A., Arribas, E., De La Cal-Sabater, P., Segura, T., Gonzalez-Villa, E., Serrano-Heras, G., Marti-Fabregas, J., Jimenez-Xarrie, E., Mimbrera, A. F., Masjuan, J., Garcia-Madrona, S., Dominguez-Mayoral, A., Villalonga, J. M., Menendez-Valladares, P., Chasman, D. I., Buring, J. E., Ridker, P. M., Franco, G., Sesso, H. D., Manson, J. E., Glessner, J. R., Hakonarson, H., Medina-Gomez, C., Uitterlinden, A. G., Ikram, M. A., Kristiansson, K., Koskelainen, S., Perola, M., Donner, K., Kivinen, K., Palotie, A., Ripatti, S., Ruotsalainen, S., Kaunisto, M., Nakanishi, T., Butler-Laporte, G., Forgetta, V., Morrison, D. R., Ghosh, B., Laurent, L., Belisle, A., Henry, D., Abdullah, T., Adeleye, O., Mamlouk, N., Kimchi, N., Afrasiabi, Z., Rezk, N., Vulesevic, B., Bouab, M., Guzman, C., Petitjean, L., Tselios, C., Xue, X., Schurr, E., Afilalo, J., Afilalo, M., Oliveira, M., Brenner, B., Lepage, P., Ragoussis, J., Auld, D., Brassard, N., Durand, M., Chasse, M., Kaufmann, D. E., Lathrop, G. M., Mooser, V., Richards, J. B., Li, R., Adra, D., Rahmouni, S., Georges, M., Moutschen, M., Misset, B., Darcis, G., Guiot, J., Guntz, J., Azarzar, S., Gofflot, S., Beguin, Y., Claassen, S., Malaise, O., Huynen, P., Meuris, C., Thys, M., Jacques, J., Leonar, P., Frippiat, F., Giot, J. -., Sauvage, A. -., Von Frenckell, C., Belhaj, Y., Lambermont, B., Pigazzini, S., Daya, M., Shortt, J., Rafaels, N., Wicks, S. J., Crooks, K., Barnes, K. C., Gignoux, C. R., Chavan, S., Laisk, T., Lall, K., Lepamets, M., Magi, R., Esko, T., Reimann, E., Milani, L., Alavere, H., Metsalu, K., Puusepp, M., Metspalu, A., Naaber, P., Laane, E., Pesukova, J., Peterson, P., Kisand, K., Tabri, J., Allos, R., Hensen, K., Starkopf, J., Ringmets, I., Tamm, A., Kallaste, A., Bochud, P. -., Rivolta, C., Bibert, S., Quinodoz, M., Kamdar, D., Boillat, N., Nussle, S. G., Albrich, W., Suh, N., Neofytos, D., Erard, V., Voide, C., De Cid, R., Galvan-Femenia, I., Blay, N., Carreras, A., Cortes, B., Farre, X., Sumoy, L., Moreno, V., Mercader, J. M., Guindo-Martinez, M., Torrents, D., Kogevinas, M., Garcia-Aymerich, J., Castano-Vinyals, G., Dobano, C., Renieri, A., Mari, F., Fallerini, C., Daga, S., Benetti, E., Baldassarri, M., Fava, F., Frullanti, E., Valentino, F., Doddato, G., Giliberti, A., Tita, R., Amitrano, S., Bruttini, M., Croci, S., Meloni, I., Mencarelli, M., Rizzo, C. L., Pinto, A. M., Beligni, G., Tommasi, A., Sarno, L. D., Palmieri, M., Carriero, M. L., Alaverdian, D., Busani, S., Bruno, R., Vecchia, M., Belli, M. A., Picchiotti, N., Sanarico, M., Gori, M., Furini, S., Mantovani, S., Ludovisi, S., Mondelli, M. U., Castelli, F., Quiros-Roldan, E., Antoni, M. D., Zanella, I., Vaghi, M., Rusconi, S., Siano, M., Montagnani, F., Emiliozzi, A., Fabbiani, M., Rossetti, B., Bargagli, E., Bergantini, L., D'Alessandro, M., Cameli, P., Bennett, D., Anedda, F., Marcantonio, S., Scolletta, S., Franchi, F., Mazzei, M. A., Guerrini, S., Conticini, E., Cantarini, L., Frediani, B., Tacconi, D., Spertilli, C., Feri, M., Donati, A., Scala, R., Guidelli, L., Spargi, G., Corridi, M., Nencioni, C., Croci, L., Bandini, M., Caldarelli, G. P., Piacentini, P., Desanctis, E., Cappelli, S., Canaccini, A., Verzuri, A., Anemoli, V., Ognibene, A., Pancrazzi, A., Lorubbio, M., Monforte, A. D., Miraglia, F. G., Girardis, M., Venturelli, S., Cossarizza, A., Antinori, A., Vergori, A., Gabrieli, A., Riva, A., Francisci, D., Schiaroli, E., Paciosi, F., Scotton, P. G., Andretta, F., Panese, S., Scaggiante, R., Gatti, F., Parisi, S. G., Baratti, S., Monica, M. D., Piscopo, C., Capasso, M., Russo, R., Andolfo, I., Iolascon, A., Fiorentino, G., Carella, M., Castori, M., Merla, G., Squeo, G. M., Aucella, F., Raggi, P., Marciano, C., Perna, R., Bassetti, M., Biagio, A. D., Sanguinetti, M., Masucci, L., Valente, S., Mandala, M., Giorli, A., Salerni, L., Zucchi, P., Parravicini, P., Menatti, E., Trotta, T., Giannattasio, F., Coiro, G., Lena, F., Coviello, D. A., Mussini, C., Martinelli, E., Mancarella, S., Tavecchia, L., Crotti, L., Gabbi, C., Rizzi, M., Maggiolo, F., Ripamonti, D., Bachetti, T., Rovere, M. T. L., Sarzi-Braga, S., Bussotti, M., Ceri, S., Pinoli, P., Raimondi, F., Biscarini, F., Stella, A., Zguro, K., Capitani, K., Suardi, C., Dei, S., Parati, G., Ravaglia, S., Artuso, R., Botta, G., Di Domenico, P., Rancan, I., Perrella, A., Bianchi, F., Romani, D., Bergomi, P., Catena, E., Colombo, R., Tanfoni, M., Vincenti, A., Ferri, C., Grassi, D., Pessina, G., Tumbarello, M., Di Pietro, M. L., Sabrina, R., Luchi, S., Barbieri, C., Acquilini, D., Andreucci, E., Segala, F. V., Tiseo, G., Falcone, M., Lista, M., Poscente, M., De Vivo, O., Petrocelli, P., Guarnaccia, A., Baroni, S., Smith, A. V., Boughton, A. P., Li, K. W., Lefaive, J., Annis, A., Chittoor, G., Josyula, N. S., Leader, J. B., Carey, D. J., Gass, M. C., Cantor, M. N., Yadav, A., Van Heel, D. A., Hunt, K. A., Mason, D., Huang, Q. Q., Finer, S., Trivedi, B., Griffiths, C. J., Martin, H. C., Wright, J., Trembath, R. C., Soranzo, N., Zhao, J. H., Butterworth, A. S., Danesh, J., Di Angelantonio, E., Franke, L., Boezen, M., Deelen, P., Claringbould, A., Lopera, E., Warmerdam, R., Vonk, J. M., Van Blokland, I., Lanting, P., Ori, A. P. S., Zollner, S., Wang, J., Beck, A., Peloso, G., Ho, Y. -., Sun, Y. V., Huffman, J. E., O'Donnell, C. J., Cho, K., Tsao, P., Gaziano, J. M., Nivard, M., De Geus, E., Bartels, M., Hottenga, J. J., Weiss, S. T., Karlson, E. W., Smoller, J. W., Green, R. C., Feng, Y. -. A., Mercader, J., Murphy, S. N., Meigs, J. B., Woolley, A. E., Perez, E. F., Rader, D., Li, B., Verma, S. S., Lucas, A., Bradford, Y., Zeberg, H., Frithiof, R., Hultstrom, M., Lipcsey, M., Nkambul, L., Tardif, N., Rooyackers, O., Grip, J., Maricic, T., Karczewski, K. J., Atkinson, E. G., Tsuo, K., Baya, N., Turley, P., Gupta, R., Callier, S., Walters, R. K., Palmer, D. S., Sarma, G., Cheng, N., Lu, W., Bryant, S., Churchhouse, C., Cusick, C., Goldstein, J. I., King, D., Seed, C., Finucane, H., Martin, A. R., Satterstrom, F. K., Wilson, D. J., Armstrong, J., Rudkin, J. K., Band, G., Earle, S. G., Lin, S. -., Arning, N., Crook, D. W., Wyllie, D. H., O'Connell, A. M., Spencer, C. C. A., Koelling, N., Fowler, T., Pasko, D., Ball, C. A., Hong, E. L., Rand, K., Girshick, A., Guturu, H., Baltzell, A. H., Roberts, G., Park, D., Coignet, M., Mccurdy, S., Knight, S., Partha, R., Rhead, B., Zhang, M., Berkowitz, N., Gaddis, M., Noto, K., Ruiz, L., Pavlovic, M., Sloofman, L. G., Charney, A. W., Beckmann, N. D., Schadt, E. E., Jordan, D. M., Thompson, R. C., Gettler, K., Abul-Husn, N. S., Ascolillo, S., Buxbaum, J. D., Chaudhary, K., Cho, J. H., Itan, Y., Kenny, E. E., Belbin, G. M., Sealfon, S. C., Sebra, R. P., Salib, I., Collins, B. L., Levy, T., Britvan, B., Keller, K., Tang, L., Peruggia, M., Hiester, L. L., Niblo, K., Aksentijevich, A., Labkowsky, A., Karp, A., Zlatopolsky, M., Preuss, M., Loos, R. J. F., Nadkarni, G. N., Do, R., Hoggart, C., Choi, S., Underwood, S. J., O'Reilly, P., Huckins, L. M., Zyndorf, M., Daly, M. J., Neale, B. M., Ganna, A., Whole-genome sequencing reveals host factors underlying critical COVID-19, <<NATURE>>, 2022; 607 (7917): 97-103. [doi:10.1038/s41586-022-04576-6] [https://hdl.handle.net/10807/231799]

Whole-genome sequencing reveals host factors underlying critical COVID-19

Frater, Alessia;Martinez Guzman, Maria Loreto;Smith, Jenovia Amisti;Ashraf, Sana;Singh, Jaywant;Kay, Abigail;Lorusso, Riccardo;Smith, Jenovia Amisti;Ali, Amjad;Williams, John Harford;Smith, Jenovia Amisti;Barberis, Lorenzo;Wood, Dawn;Latif, Marco;Finn, Stephen Edward;Taylor, Anita;Tucci, Domenico Antonio;Ali, Amjad;Adams, Mary Elizabeth;Milani, Luca;Valentino, Francesca;Mencarelli, Marta;Palmieri, Marco;Gori, Mario;Mantovani, Susanna;Rossetti, Barbara;D'Alessandro, Michele;Franchi, Francesca;Donati, Andrea;Antinori, Armando;Capasso, Monica;Fiorentino, Giuseppe;Perna, Raffaella;Sanguinetti, Maurizio;Masucci, Luca;Lena, Francesco;Gabbi, Chiara;Botta, Giovanni;Di Domenico, Pasqualina;Pessina, Gloria;Tumbarello, Mario;Di Pietro, Maria Luisa;Barbieri, Cristiano;Lista, Maddalena;Petrocelli, Paolo;
2022

Abstract

Critical COVID-19 is caused by immune-mediated inflammatory lung injury. Host genetic variation influences the development of illness requiring critical care1 or hospitalization2–4 after infection with SARS-CoV-2. The GenOMICC (Genetics of Mortality in Critical Care) study enables the comparison of genomes from individuals who are critically ill with those of population controls to find underlying disease mechanisms. Here we use whole-genome sequencing in 7,491 critically ill individuals compared with 48,400 controls to discover and replicate 23 independent variants that significantly predispose to critical COVID-19. We identify 16 new independent associations, including variants within genes that are involved in interferon signalling (IL10RB and PLSCR1), leucocyte differentiation (BCL11A) and blood-type antigen secretor status (FUT2). Using transcriptome-wide association and colocalization to infer the effect of gene expression on disease severity, we find evidence that implicates multiple genes—including reduced expression of a membrane flippase (ATP11A), and increased expression of a mucin (MUC1)—in critical disease. Mendelian randomization provides evidence in support of causal roles for myeloid cell adhesion molecules (SELE, ICAM5 and CD209) and the coagulation factor F8, all of which are potentially druggable targets. Our results are broadly consistent with a multi-component model of COVID-19 pathophysiology, in which at least two distinct mechanisms can predispose to life-threatening disease: failure to control viral replication; or an enhanced tendency towards pulmonary inflammation and intravascular coagulation. We show that comparison between cases of critical illness and population controls is highly efficient for the detection of therapeutically relevant mechanisms of disease.
2022
Inglese
Kousathanas, A., Pairo-Castineira, E., Rawlik, K., Stuckey, A., Odhams, C. A., Walker, S., Russell, C. D., Malinauskas, T., Wu, Y., Millar, J., Shen, X., Elliott, K. S., Griffiths, F., Oosthuyzen, W., Morrice, K., Keating, S., Wang, B., Rhodes, D., Klaric, L., Zechner, M., Parkinson, N., Siddiq, A., Goddard, P., Donovan, S., Maslove, D., Nichol, A., Semple, M. G., Zainy, T., Maleady-Crowe, F., Todd, L., Salehi, S., Knight, J., Elgar, G., Chan, G., Arumugam, P., Patch, C., Rendon, A., Bentley, D., Kingsley, C., Kosmicki, J. A., Horowitz, J. E., Baras, A., Abecasis, G. R., Ferreira, M. A. R., Justice, A., Mirshahi, T., Oetjens, M., Rader, D. J., Ritchie, M. D., Verma, A., Fowler, T. A., Shankar-Hari, M., Summers, C., Hinds, C., Horby, P., Mcauley, D., Montgomery, H., Openshaw, P. J. M., Elliott, P., Walsh, T., Tenesa, A., Fawkes, A., Murphy, L., Rowan, K., Ponting, C. P., Vitart, V., Wilson, J. F., Yang, J., Bretherick, A. D., Scott, R. H., Hendry, S. C., Moutsianas, L., Law, A., Caulfield, M. J., Baillie, J. K., Begg, C., Ling, L., Millar, J., Pereira, A. C., Aravindan, L., Armstrong, R., Biggs, H., Boz, C., Brown, A., Clark, R., Coutts, A., Coyle, J., Cullum, L., Das, S., Day, N., Donnelly, L., Duncan, E., Finernan, P., Fourman, M. H., Furlong, A., Furniss, J., Gallagher, B., Gilchrist, T., Golightly, A., Hafezi, K., Hamilton, D., Hendry, R., Law, D., Law, R., Law, S., Lidstone-Scott, R., Macgillivray, L., Maclean, A., Mal, H., Mccafferty, S., Mcmaster, E., Meikle, J., Moore, S. C., Murphy, S., Hellen, M., Zheng, C., Chen, J., Paterson, T., Schon, K., Stenhouse, A., Das, M., Swets, M., Szoor-Mcelhinney, H., Taneski, F., Turtle, L., Wackett, T., Ward, M., Weaver, J., Wrobel, N., Arbane, G., Bociek, A., Campos, S., Grau, N., Jones, T. 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D., Williams, K., Cavazza, A., Cockrell, M., Corcoran, E., Depante, M., Finney, C., Jerome, E., Mcphail, M., Nayak, M., Noble, H., O'Reilly, K., Pappa, E., Saha, R., Saha, S., Smith, J. A., Knighton, A., Antcliffe, D., Banach, D., Brett, S., Coghlan, P., Fernandez, Z., Gordon, A., Rojo, R., Arias, S. S., Templeton, M., Meredith, M., Morris, L., Ryan, L., Clark, A., Sampson, J., Peters, C., Dent, M., Langley, M., Ashraf, S., Wei, S., Andrew, A., Bashyal, A., Davidson, N., Hutton, P., Mckechnie, S., Wilson, J., Baptista, D., Crowe, R., Fernandes, R., Herdman-Grant, R., Joseph, A., O'Connor, D., Allen, M., Loveridge, A., Mckenley, I., Morino, E., Naranjo, A., Simms, R., Sollesta, K., Swain, A., Venkatesh, H., Khera, J., Fox, J., Andrew, G., Barclay, L., Callaghan, M., Campbell, R., Clark, S., Hope, D., Marshall, L., Mcculloch, C., Briton, K., Singleton, J., Birch, S., Brimfield, L., Daly, Z., Pogson, D., Rose, S., Nown, A., Battle, C., Brinkworth, E., Harford, R., Murphy, C., Newey, L., Rees, T., Williams, M., Arnold, S., Polgarova, P., Stroud, K., Meaney, E., Jones, M., Ng, A., Agrawal, S., Pathan, N., White, D., Daubney, E., Elston, K., Grauslyte, L., Hussain, M., Phull, M., Pogreban, T., Rosaroso, L., Salciute, E., Franke, G., Wong, J., George, A., De Gordoa, L. O. -., Peasgood, E., Phillips, C., Bates, M., Dasgin, J., Gill, J., Nilsson, A., Scriven, J., Collins, A., Khaliq, W., Gude, E. T., Delgado, C. C., Dawson, D., Ding, L., Durrant, G., Ezeobu, O., Farnell-Ward, S., Harrison, A., Kanu, R., Leaver, S., Maccacari, E., Manna, S., Saluzzio, R. P., Queiroz, J., Samakomva, T., Sicat, C., Texeira, J., Da Gloria, E. F., Lisboa, A., Rawlins, J., Mathew, J., Kinch, A., Hurt, W. J., Shah, N., Clark, V., Thanasi, M., Yun, N., Patel, K., Bennett, S., Goodwin, E., Jackson, M., Kent, A., Tibke, C., Woodyatt, W., Zaki, A., Abraheem, A., Bamford, P., Cawley, K., Dunmore, C., Faulkner, M., Girach, R., Jeffrey, H., Jones, R., London, E., Nagra, I., Nasir, F., Sainsbury, H., Smedley, C., Patel, T., Smith, M., Chukkambotla, S., Kazi, A., Hartley, J., Dykes, J., Hijazi, M., Keith, S., Khan, M., Ryan-Smith, J., Springle, P., Thomas, J., Truman, N., Saad, S., Coleman, D., Fine, C., Matt, R., Gay, B., Dalziel, J., Ali, S., Goodchild, D., Harling, R., Bhatterjee, R., Goddard, W., Davison, C., Duberly, S., Hargreaves, J., Bolton, R., Davey, M., Golden, D., Seaman, R., Cherian, S., Cutler, S., Heron, A. E., Roynon-Reed, A., Szakmany, T., Williams, G., Richards, O., Cheema, Y., Brooke, H., Buckley, S., Suarez, J. C., Charlesworth, R., Hansson, K., Norris, J., Poole, A., Rose, A., Sandhu, R., Sloan, B., Smithson, E., Thirumaran, M., Wagstaff, V., Metcalfe, A., Brunton, M., Caterson, J., Coles, H., Frise, M., Rai, S. G., Jacques, N., Keating, L., Tilney, E., Bartley, S., Bhuie, P., Gibson, S., Lyle, A., Mcneela, F., Radhakrishnan, J., Hughes, A., Yates, B., Reynolds, J., Campbell, H., Thompsom, M., Dodds, S., Duffy, S., Greer, S., Shuker, K., Tridente, A., Khade, R., Sundar, A., Tsinaslanidis, G., Birkinshaw, I., Carter, J., Howard, K., Ingham, J., Joy, R., Pearson, H., Roche, S., Scott, Z., Bancroft, H., Bellamy, M., Carmody, M., Daglish, J., Moore, F., Rhodes, J., Sangombe, M., Kadiri, S., Croft, M., White, I., Frost, V., Aquino, M., Jha, R., Krishnamurthy, V., Lim, L., Lim, L., Combes, E., Joefield, T., Monnery, S., Beech, V., Trotman, S., Christine, A., Austin, P., Cabrelli, L., Cole, S., Casey, M., Chapman, S., Whyte, C., Baird, Y., Butler, A., Chadbourn, I., Folkes, L., Fox, H., Gardner, A., Gomez, R., Hobden, G., Hodgson, L., King, K., Margarson, M., Martindale, T., Meadows, E., Raynard, D., Thirlwall, Y., Helm, D., Margalef, J., Criste, K., Cusack, R., Golder, K., Golding, H., Jones, O., Leggett, S., Male, M., Marani, M., Prager, K., Williams, T., Roberts, B., Salmon, K., Anderson, P., Archer, K., Austin, K., Davis, C., Durie, A., Kelsall, O., Thrush, J., Vigurs, C., Wild, L., Wood, H. -., Tranter, H., Harrison, A., Cowley, N., Mcalindon, M., Burtenshaw, A., Digby, S., Low, E., Morgan, A., Cother, N., Rankin, T., Clayton, S., Mccurdy, A., Ahmed, C., Baines, B., Clamp, S., Colley, J., Haq, R., Hayes, A., Hulme, J., Hussain, S., Joseph, S., Kumar, R., Maqsood, Z., Purewal, M., Benham, L., Bradshaw, Z., Brown, J., Caswell, M., Cupitt, J., Melling, S., Preston, S., Slawson, N., Stoddard, E., Warden, S., Deacon, B., Lynch, C., Pothecary, C., Roche, L., Howe, G. S., Singh, J., Turner, K., Ellis, H., Stroud, N., Hunt, J., Dearden, J., Dobson, E., Drummond, A., Mulcahy, M., Munt, S., O'Connor, G., Philbin, J., Rishton, C., Tully, R., Winnard, S., Cathcart, S., Duffy, K., Puxty, A., Puxty, K., Turner, L., Ireland, J., Semple, G., Long, K., Whiteley, S., Wilby, E., Ogg, B., Cowton, A., Kay, A., Kent, M., Potts, K., Wilkinson, A., Campbell, S., Brown, E., Melville, J., Naisbitt, J., Joseph, R., Lazo, M., Walton, O., Neal, A., Alexander, P., Allen, S., Bradley-Potts, J., Brantwood, C., Egan, J., Felton, T., Padden, G., Ward, L., Moss, S., Glasgow, S., Abel, L., Brett, M., Digby, B., Gemmell, L., Hornsby, J., Macgoey, P., O'Neil, P., Price, R., Rodden, N., Rooney, K., Sundaram, R., Thomson, N., Hopkins, B., Thrasyvoulou, L., Willis, H., Clark, M., Coulding, M., Jude, E., Mccormick, J., Mercer, O., Potla, D., Rehman, H., Savill, H., Turner, V., Downes, C., Holding, K., Riches, K., Hilton, M., Hayman, M., Subramanian, D., Daniel, P., Adanini, O., Bhatia, N., Msiska, M., Collins, R., Clement, I., Patel, B., Gulati, A., Hays, C., Webster, K., Hudson, A., Webster, A., Stephenson, E., Mccormack, L., Slater, V., Nixon, R., Hanson, H., Fearby, M., Kelly, S., Bridgett, V., Robinson, P., Camsooksai, J., Humphrey, C., Jenkins, S., Reschreiter, H., Wadams, B., Death, Y., Bastion, V., Clarke, D., David, B., Kent, H., Lorusso, R., Lubimbi, G., Murdoch, S., Penacerrada, M., Thomas, A., Valentine, J., Vochin, A., Wulandari, R., Djeugam, B., Bell, G., English, K., Katary, A., Wilcox, L., Bruce, M., Connolly, K., Duncan, T., Michael, H. T., Lindergard, G., Hey, S., Fox, C., Alfonso, J., Durrans, L. J., Guerin, J., Blackledge, B., Harris, J., Hruska, M., Eltayeb, A., Lamb, T., Hodgkiss, T., Cooper, L., Rothwell, J., Allan, A., Anderson, F., Kaye, C., Liew, J., Medhora, J., Scott, T., Trumper, E., Botello, A., Lankester, L., Nikitas, N., Wells, C., Stowe, B., Spencer, K., Brandwood, C., Smith, L., Birchall, K., Kolakaluri, L., Baines, D., Sukumaran, A., Apetri, E., Basikolo, C., Catlow, L., Charles, B., Dark, P., Doonan, R., Harvey, A., Horner, D.